плитуды, чем до выполнения работы (Ройтбак и Таварткиладзе, 41; Ройтбак и Дедабришвили,

157

Рис. 90. Изменения ЭЭГ человека под влиянием работы на плечевом эргографе

Регистрируется «роландический» ритм (верхние кривые) и альфаритм (нижние кривые) от левого полушария; расположение электродов показано на схеме. А — ЭЭГ перед началом работы правой руки; Б — ЭЭГ в начале работы; В — после 24 движений, Г — после 37 движений; Д — тот же испытуемый в другой опытный день — ЭЭГ перед началом работы и ее изменение под влиянием приказа начать работу и первых движений. Е — ЭЭГ после 60 движений перед прекращением работы изза «утомления» Опускание сигнальной линии — сгибание руки Регистрация шлейфным осциллографом (Ройтбак и Дедабришвили)

42). Теменная область является главнейшим ассоциационным центром. Очевидно, теменная область является важным структурным образованием, в котором осуществляется значительная часть нервных связей, и потому она, вероятно, является в коре основным нервным субстратом производства альфаритма.

Характеристика бетаритма.

Продолжительность бетаволн, как уже указывалось выше, очень разнообразна. У кошек их можно насчитать до 120 в сек. (рис. 82), у обезьяны при отведении от поверхности коры — до 200—300 в сек. (рис. 91). У человека при отведении от кожи черепа (в безмышечных участках) частота бетаволн варьирует от 80 до 250 в сек. С помощью автоматического анализатора частот было определено, что в бетаритме доминируют частоты до 40 в сек., но регистрируются частоты до 480 в сек. (Ильянок, 43), причем с увеличением частоты бетаволн происходит уменьшение их амплитуды. У кошек новейшими исследованиями установлено наличие частот до 500 в сек. (Трабка, 44). Непременным условием для выявления действительной частоты бетаритма является большая чувствительность регистрирующего прибора (катодный осциллограф), соответствующая частотная характеристика усилителей и достаточно большая скорость съемки.

Амплитуда бетаволн обычно небольшая: при непосредственном отведении от коры она достигает 60 мкв; при отведении от кожи черепа у человека 5—10 мкв. Бетаритм лучше всего выражен (как при отведении от обнаженной коры, так и при отведении от кожи на черепе) в центральной и лобной областях.

Характерно увеличение амплитуды и частоты бетаволн при усиленной деятельности мозга, в частности, у животных бетаритм резко усиливается после дачи условного сигнала. Особый ритм роландической области, описан158

ный Гасто, частотой около 20 в сек., наоборот, угнетается при деятельности Этот ритм, очевидно, не относится к бетаритму, а гармонически связан с альфаритмом (МандиКестль, 45). При наркозе, вызванном барбитуратами, бетаритм ослабевает и исчезает. В ЭЭГ человека и животных остаются только медленные колебания потенциала; последние при углублении наркоза также ослабевают и сходят на нет.

Бетаволны двух симметричных участков коры часто синхронны, например, из 648 пар бетаволн у 50% степень синхронности достигает 1 мсек.

Рис. 91. Спонтанная электрическая активность коры большого мозга обезьяны (М acacus rhesus)

Шлейфный осциллограф. Заснято при болып и скорости. А — отводятся большие симметричные участки обнаженной коры справа (ACd) я слева (ACs) с межполюсным расстоянием около 20 мм (один электрод находится в затылочной области, а другой — в центральной. В — отводятся маленькие симметричные участки от центральных долей справа (Cd) и слева (Cs). Мешполюсное расстояние—по 3 лил (Беритов иГедеванишвили)

(Гарут и Айрд, 24). Изменение амплитуды бетаволн в одном полушарии является патологическим симптомом: их одностороннее усиление наблюдается при процессах, вызывающих раздражение нервных элементов соседних участков (рубец, опухоль); их одностороннее ослабление наблюдается при поражениях сосудистого происхождения (Гриин и Вильсон, 46).

Характеристика дельтаволн.

Дельтаволны наблюдаются у нормальных взрослых людей в обычных условиях только во время сна, как уже говорилось выше. Амплитуда дельтаволн при отведении от черепа может достигать 1 мв., т.е. в 10 раз превосходить амплитуды альфаволн.

Дельтаволны обычно появляются при разных нарушениях состояния мозга. Но об этом будет сказано подробно в конце главы.

Онтогенез электрической активности коры мозга животных.

Электрическая активность коры больших полушарий головного мозга котят регистрируется в первые же часы после рождения (Петерсен, Перри, Хинвич, 47). У двух, трехдневных котят электрокортикограмма (ЭКоГ) теменной и затылочной областей состоит из низковольтных нерегулярных ритмов, 4 — 6 в сек. (Шайбель и Шайбель, 48; Джавришвили, 49), перемежающихся с медленными волнами. Амплитуда волн ЭКоГ редко превышает 50 мкв. В сенсомоторной области частота волн ЭКоГ около 10 колебаний в сек. (Шерер и Экономо, 50).

К концу первой недели жизни постепенно увеличивается частота. У 6—8дневных котят медленные волны более часты. Между 5—10 днями постнатальной жизни наблюдается возникновение отдельных разрядов веретенообразных волн, имеющих частоту 6—12 в с