тов и аксонов нейронов, которые устанавливают контакты между ними, значительно увеличивается. Особенно интенсивно в период пренатального онтогенеза развиваются большие пирамиды V слоя и звездчатые клетки, которые находятся в четвертом и пятом слоях. Эти системы нейронов, как уже рассматривалось нами в I главе, развиваются и созревают в онтогенезе раньше всех, будучи в основном сформированы при рождении (Поляков, 58).

Изменения ЭЭГ во время сна.

Во время нормального сна у животных (кошек) колебания бетаритма временами выпадают, в это время возникают

161

длительные нотенциалы частотой 2—3 в сек. — дельтаволны (рис. 93)* Пробуждение животного вызывает исчезновение длительных и появление быстрых потенциалов (Рейнбергер и Джаспер, 59; Коган, 34; Цкипуридзе, 14). Примерно то же наблюдается на препарате при засыпании (что также проявляется в сужении зрачков) — в коре кошки возникают медленные потенциалы с ритмом 2—4 в сек. (Бремер, 60). Более того, эти же изменения альфа и бетаволн наблюдаются при засыпании и пробуждении, если кора отделена от всех подкорковых образований путем перерезки объединяющих их путей. При засыпании животного исчезают быстрые потенциалы и возникают медленные — по ритму 7—8 в сек. При пробуждении наблюдаются обратные явления (Хананашвили, 126). Но у кошек, как теперь установлено^ периоды сна с наличием в коре медленных потенциалов чередуются с периодами глубокого сна, когда в коре регистрируются быстрые колебания малой амплитуды (Демент, 61).

У человека ЭЭГ во время сна меняется очень своеобразно и закономерно. Выделяют 5 стадий развития ЭЭГ (Лумис, Гарвей и Хобарт, 62). Первоначально теменнозатылочный альфаритм несколько усиливается; с наступлением дремоты амплитуда альфаволн прогрессивно уменьшается, они начинают наступать более короткими группами и, наконец, альфаритм исчезает; часто при этом наступает период полного затишья в ЭЭГ (Бакурадзе и Нарикашвили, 63) (рис. 94) и эта стадия обозначается как стадия А, а период исчезновения альфаритма предложено обозначать «а» малым (Кратин, 26). В стадии А, пока существует альфаритм, внешние раздражения вызывают его депрессию.

Нерегулярные медленные колебания основной электрической активности начинают усиливаться еще в дремотном состоянии. С развитием сна ониеще более усиливаются, особенно в центральных и лобных областях; появляются нерегулярные уплощенные тетаволны. Эта стадия обозначается как

Рис. 93. Кошка с хроническими отводящими электродами над соматосенсорной (/) и слуховой (2) областями коры, в сстевидном образовании среднего иозга (3) и во внутренней коленчатой теле (4)

Запись на чернильнопишущем электрсэнцефалографе. А — кошка в бодрствующем состоянии; Б — кошка спит (Ройтбак и Бутхузи)

162

Рис. 94. Электрическая активность коры большого мозга человека во время сна

Запись шлсйфным осциллографом. В каждой записи верхняя кривая — от затылочнотеменных долей, нижняя — от центральнолобных. А — перед сном; до закрытия глаз слабые нерегулярные колебания основной электрической активности: с закрытием появляется альфаритм: сильно в теменнозатылочной области, слабо — в центральнолобной. В — дремотное состояние через 20 мин. после разрешения спать; в обоих участках основная активность усилена, моментами ровный ритм 18—22 в сек., альфаволны ослаблены. С — через 30 мин. от начала засыпания, спит, на зов не реагирует. Основная электрическая активность еще больше усилена, особенно в лобной области, местами ровный ритм 14— 16—22 в сек , альфаволны отсутствуют. D — через 1 час 45 мин. храпит, альфаволны отсутствуют; основная электрическая активность еще более усилена. Временами наступают дельтаподобные волны длительностью в 0,25—0,4 сек., на которые наложены более слабые потенциалы короткой продолжительности в 0,1—0,05 сек. Эти волны значительно сильнее в лобной области, чем в затылочнотеменной (Бакурадзе и Нарикашвили)

стадия В. В стадии В периферические раздражения часто вызывают вспышки альфаритма — т. е. как бы переход в стадию А.

С дальнейшим углублением сна появляется так называемый ритм «веретен» 14—18 в сек., перемежающийся с тета и дельтаволнами (стадия С). Во время глубокого сна доминируют дельтаволны (стадия D). Они наступают то одиночками, то группами, и притом более или менее синхронно в разных участках коры; но синхронность дельтаволн, как и колебаний основной активности, во время сна выражена слабее, чем у колебаний основной активности и у альфаволн в бодрствующем состоянии (Девис и сотр., 64; Бакурадзе и Нарикашвили, 63). Под влиянием звуковых раздражений дельтаволны в некоторых случаях изменяются: они ослабевают или устраняются, т. е. звуки (шум) действуют на дельтаволны во время сна как на альфаволны в бодрствующем состоянии.

В стадии еще более глубокого сна (стадия Е) в ЭЭГ доминируют нерегулярные уплощенные колебания. Внешние раздражения умеренной интенсивности не вызывают изменений ЭЭГ. В этой стадии периодически возникают в определенных областях коры сильные двуфазные колебания, так