филогенетически развился в связи с развитием теменной области, что альфаволны человека и альфаподобные волны высших позвоночных животных находятся в генетической связи.

Альфаволны обусловливаются объединенной деятельностью коры и промежуточного мозга, иначе говоря, нервных кругов, объединяющих кору и промежуточный мозг. В пользу этого говорят следующие факты: спонтанные альфаподобные волны коры кошки сходны по характеру с волнами реакции вовлечения, вызываемыми раздражением неспецифических ядер таламуса; вспышки потенциалов частотой 6—12 в сек., характерные для барбитуратового наркоза, исчезают после перерезки путей, связывающих таламус с корой, причем не только в коре, но и в таламусе и в нижележащих отделах мозга (Серков и сотр., 77).

Еще в 1937 году мы высказали предположение о том, что отрицательные медленные потенциалы поверхности коры выражают активацию дендритного сплетения (нейропиля) поверхностных слоев коры (Беритов, 78). Важную роль в выяснении происхождения этих потенциалов сыграли эксперименты с раздражением поверхности коры и регистрацией ответных электрических реакций. Как уже говорилось выше, отрицательные потенциалы, регистрируемые при раздражении поверхности коры, являются дендритными потенциалами, возникающими вследствие прихода к верхушечным дендритам в поверхностных слоях импульсов возбуждения.

При нанесении парных стимулов с интервалом 4—10 мсек. отрицательные потенциалы (дендритные потенциалы, как их часто обозначают) суммируются: возникает длительное колебание, причем амплитуда значительно не увеличивается (Ройтбак, 79). Таким образом, в ответ на ряд импульсов, приходящих к верхушечным дендритам, последние могут развивать отрицательный потенциал сравнительно большой длительности.

Микроэлектродные исследования показали, что спонтанные волны при барбитуратном сне, как и волны реакции вовлечения, обусловлены возбуждением главным образом элементов поверхностных слоев коры, а анализ при166

водит к выводу, что их генерируют верхушечные дендриты (Ли и сотр., 80;

•Спенсер и Брукхарт, 81). Итак, альфаволны дендритного происхождения, т. е. альфаритм, выражают ритмическое возбуждение дендритного сплетепия поверхности коры.

«Спонтанные» колебания по ритму около 10 в сек. зарегистрированы также и от нервного ганглия водяного жука (Эдриан, 82), и от зрительных покрышек лягушки (Ройтбак, 83). По предположению Бремера (33), такой ритм «вязан с ауторитмичностью нейронов, под которой подразумевается способность отвечать на гуморальные раздражения и нервные импульсы регулярным ритмом колебаний электрического потенциала. Согласно другой гипоте•зе, альфаритм обусловлен деятельностью замкнутых нервных кругов (Лоренте де Но, 84) определенной величины (Беритов, 21). Экклс предлагает компромиссное решение: альфаритм обусловлен деятельностью нервных кругов; частота около 10 в сек. определяется тем, что в течение 100 мсек. после происшедшего возбуждения возбудимость нейронов понижена, поэтому они могут возбуждаться каждые 100 мсек; при некоторой высокой возбудимости это может произойти чаще, при некоторой низкой — реже (Экклс, 85). Может быть, что индивидуальные отличия в частоте альфаритма связаны с врожденными свойствами нейронов, участвующих в образовании нервных кругов, генерирующих альфаритм. Когда эти нервные круги подвергаются

•бомбардировке импульсами, то альфаритм расстраивается или совсем исчезает; это, должно быть, и происходит при сильных периферических раздражениях, при усиленной умственной деятельности, при тяжелой физической работе (Воробьев и Дзидзишвили, 39). Очевидно, когда кортикоталамические нервные круги, участвующие в возникновении альфаритма, возбуждаются не путем «самовозбуждения», а вынужденно, под влиянием притекающих импульсов, синхронная деятельность нервных кругов нарушается и альфаритм исчезает. Наоборот, устранение световых и других раздражений должно способствовать синхронизации деятельности нервных кругов, генерирующих медленные колебания основной активности и альфаволны; этим объясняется усиление альфаритма в начале дремотного состояния. Последующий период затишья альфаритма объясняется, очевидно, резким снижением корковой возбудимости.

Имеется и другая интерпретация этого факта, а именно: полагают, что расстройство и исчезновение альфаритма есть не результат десинхронизации, а результат истинного торможения деятельности нервного субстрата, производящего альфаритм (Серков, 86). Согласно гипотезе, предложенной недавно Андерсеном и Экклсом (87), в основе альфаритма лежит возвратное торможение, осуществляющееся посредством коллатералей таламических аксонов, причем предполагается наличие в таламусе большой группы тормозящих нейронов, производящих тормозящие постсинаптические потенциалы. Торможение длится около 100 мсек., после чего нейроны шлют залп импульсов в кору и опять затормаживаются.

Происхождение альфаволн некоторые авторы объясняли биохимическими процессами, протекающими в корковых нервных клетках, при которых эти клетки усваивают необходимые для их де