медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

филогенетически развился в связи с развитием теменной области, что альфаволны человека и альфаподобные волны высших позвоночных животных находятся в генетической связи.

Альфаволны обусловливаются объединенной деятельностью коры и промежуточного мозга, иначе говоря, нервных кругов, объединяющих кору и промежуточный мозг. В пользу этого говорят следующие факты: спонтанные альфаподобные волны коры кошки сходны по характеру с волнами реакции вовлечения, вызываемыми раздражением неспецифических ядер таламуса; вспышки потенциалов частотой 6—12 в сек., характерные для барбитуратового наркоза, исчезают после перерезки путей, связывающих таламус с корой, причем не только в коре, но и в таламусе и в нижележащих отделах мозга (Серков и сотр., 77).

Еще в 1937 году мы высказали предположение о том, что отрицательные медленные потенциалы поверхности коры выражают активацию дендритного сплетения (нейропиля) поверхностных слоев коры (Беритов, 78). Важную роль в выяснении происхождения этих потенциалов сыграли эксперименты с раздражением поверхности коры и регистрацией ответных электрических реакций. Как уже говорилось выше, отрицательные потенциалы, регистрируемые при раздражении поверхности коры, являются дендритными потенциалами, возникающими вследствие прихода к верхушечным дендритам в поверхностных слоях импульсов возбуждения.

При нанесении парных стимулов с интервалом 4—10 мсек. отрицательные потенциалы (дендритные потенциалы, как их часто обозначают) суммируются: возникает длительное колебание, причем амплитуда значительно не увеличивается (Ройтбак, 79). Таким образом, в ответ на ряд импульсов, приходящих к верхушечным дендритам, последние могут развивать отрицательный потенциал сравнительно большой длительности.

Микроэлектродные исследования показали, что спонтанные волны при барбитуратном сне, как и волны реакции вовлечения, обусловлены возбуждением главным образом элементов поверхностных слоев коры, а анализ при166

водит к выводу, что их генерируют верхушечные дендриты (Ли и сотр., 80;

•Спенсер и Брукхарт, 81). Итак, альфаволны дендритного происхождения, т. е. альфаритм, выражают ритмическое возбуждение дендритного сплетепия поверхности коры.

«Спонтанные» колебания по ритму около 10 в сек. зарегистрированы также и от нервного ганглия водяного жука (Эдриан, 82), и от зрительных покрышек лягушки (Ройтбак, 83). По предположению Бремера (33), такой ритм «вязан с ауторитмичностью нейронов, под которой подразумевается способность отвечать на гуморальные раздражения и нервные импульсы регулярным ритмом колебаний электрического потенциала. Согласно другой гипоте•зе, альфаритм обусловлен деятельностью замкнутых нервных кругов (Лоренте де Но, 84) определенной величины (Беритов, 21). Экклс предлагает компромиссное решение: альфаритм обусловлен деятельностью нервных кругов; частота около 10 в сек. определяется тем, что в течение 100 мсек. после происшедшего возбуждения возбудимость нейронов понижена, поэтому они могут возбуждаться каждые 100 мсек; при некоторой высокой возбудимости это может произойти чаще, при некоторой низкой — реже (Экклс, 85). Может быть, что индивидуальные отличия в частоте альфаритма связаны с врожденными свойствами нейронов, участвующих в образовании нервных кругов, генерирующих альфаритм. Когда эти нервные круги подвергаются

•бомбардировке импульсами, то альфаритм расстраивается или совсем исчезает; это, должно быть, и происходит при сильных периферических раздражениях, при усиленной умственной деятельности, при тяжелой физической работе (Воробьев и Дзидзишвили, 39). Очевидно, когда кортикоталамические нервные круги, участвующие в возникновении альфаритма, возбуждаются не путем «самовозбуждения», а вынужденно, под влиянием притекающих импульсов, синхронная деятельность нервных кругов нарушается и альфаритм исчезает. Наоборот, устранение световых и других раздражений должно способствовать синхронизации деятельности нервных кругов, генерирующих медленные колебания основной активности и альфаволны; этим объясняется усиление альфаритма в начале дремотного состояния. Последующий период затишья альфаритма объясняется, очевидно, резким снижением корковой возбудимости.

Имеется и другая интерпретация этого факта, а именно: полагают, что расстройство и исчезновение альфаритма есть не результат десинхронизации, а результат истинного торможения деятельности нервного субстрата, производящего альфаритм (Серков, 86). Согласно гипотезе, предложенной недавно Андерсеном и Экклсом (87), в основе альфаритма лежит возвратное торможение, осуществляющееся посредством коллатералей таламических аксонов, причем предполагается наличие в таламусе большой группы тормозящих нейронов, производящих тормозящие постсинаптические потенциалы. Торможение длится около 100 мсек., после чего нейроны шлют залп импульсов в кору и опять затормаживаются.

Происхождение альфаволн некоторые авторы объясняли биохимическими процессами, протекающими в корковых нервных клетках, при которых эти клетки усваивают необходимые для их де

страница 97
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)