видимо, от небольшой группы клеток, возбуждаемых циркулирующими по нервным кругам импульсами. Опыт С — медленные волны g. hippocampus при раздражении одним электрическим ударом area entorhmahs Токи отводятся однополюсным микроэлектродом' 1 — от поверхности коры, 9 — от вентрального края верхней части аммониева рога на глубине 3 мм; все остальные — на разных глубинах между ними (Реншоу, Форбс и Морисон)

медленные потенциалы возникают во втором и первом слоях коры, в его дендритной массе, а быстрые токи — в средних слоях (Маршалл, Тальбот и Адес, 95). Но при изолированном отведении от определенных нервных слоев микроэлектродами удается отводить медленные и быстрые потенциалы независимо друг от друга. Так, Форбс и сотрудники (96) показали, что при раздражении определенных проводящих путей, идущих к аммоновому рогу, в последнем возникают медленные потенциалы продолжительностью 130— 160 мсек. без какоголибо осложнения их быстрыми. И когда случаются быстрые потенциалы, они протекают на фоне медленных без признаков слияния с последними. При этом было установлено, что медленные потенциалы возникают в слое пирамидных клеток и их дендритных разветвлений, где, поЛоренте де Но (97), синаптически оканчиваются афферентные пути. Медленные потенциалы могут быть положительными и отрицательными, однофазными и двуфазными (рис. 95). Все это зависит от места отведения. Точно так же можно отвести быстрые потенциалы отдельно от медленных, если, например, однополюсный микроэлектрод ввести в аммоннов рог до слоя пирамидных клеток (stratum pyramidale) (рис. 95, А, В).

Итак, можно утверждать, что как в рассмотренных, так и во всех других случаях, медленные колебания потенциала в коре большого мозга возникают в активированных дендритах коры, а быстрые колебания возникают в аксонах и клетках пирамидных нейронов. Причем они могут отводиться в чистой форме независимо друг от друга, когда отводятся изолированно дендритная масса или нервные круги.

Патологическая электрическая активность коры больших полушарий.

После первых исследований Бергера электроэнцефалография привлекла большое внимание как диагностический метод при клиническом обследовании больных различными поражениями головного мозга. Оказалось, что при многих заболеваниях головного мозга электроэнцефалограмма, нормальные составные элементы которой были выше описаны, меняется характерным образом (Майорчик, 98). Но дело в том, что правильно расценить

169

Рис. 96. Пониженная электрическая активность коры большого полушария человекаэпилептика

Регистрация корковых биотоков путем отведения от кожной поверхности черепа шлейфным осциллографом А — электроэнцефалограммы от затылочной области; В — ЭЭГ от теменной области. В обоих случаях глаза закрыты. Альфаволны отсутствуют, но хорошо выступает основная электрическая активность с медленными и быстрыми колебаниями потенциала

патологические изменения возможно лишь при точном знании всех вариаций, находящихся в пределах нормы. Так, например, медленные ритмы частотой яиже 8 в сек., которые у детей считаются нормальными, у взрослого человека в бодрствующем состоянии являются явно патологическими. Кроме того, у взрослого человека, как указывалось выше, во время сна наблюдаются медленные электроэнцефалографические колебания, которые в норме при бодрствующем состоянии не должны встречаться. В ЭЭГ взрослого бодрствующего субъекта более 10% волн частотой ниже 8 в сек. рассматривается как патология, если величина этой активности равна основному фону или превышает его (Пенфилд и Джаспер, 4).

У человека наблюдается ослабление корковой электрической активности при ухудшении функционального состояния, но тут при некотором малом понижении возбудимости происходит усиление альфаволн; при этом расширяется область их наступления; они начинают наступать с большой регулярностью в височных и центральных долях. Если же возбудимость понижается •еще в большей степени, тогда медленные колебания основной активности и бетаволны понижаются еще сильнее, но теперь ослабевают и альфаволны; последние часто сливаются, образуя тетаволны, и постепенно ограничиваются теменнозатылочной областью. Ритм меняется мало; он уменьшается на 1 — 2 цикла, но не становится меньше 9—8 в сек. При особенно сильном понижении возбудимости альфаволны совсем исчезают, или следы их сохраняются в теменных областях. Так бывает, например, после повреждения головного мозга воздушной ударной волной (при взрывах), а также при огнестрельных черепных ранениях в отсутствие гнойного воспаления (Беритов и сотр. 99).

Нередко одновременно с ослаблением альфаволн в теменнозатылочных областях происходит заметное усиление медленных волн основной активности; особенно сильно это проявляется в центральных долях и в задней половине лобных, как это наблюдается во время нормального сна. Так бывает часто при черепных ранениях (Беритов, 99).

Характерно меняется отношение закрытия и затемнения глаз к электрической активности коры. Как при сильном повышении корковой электрической активности, так и пр